一、糖的有氧氧化分为三个阶段
第一阶段葡萄糖在细胞质中经糖酵解生成丙酮酸；第二阶段丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA；第三阶段乙酰CoA进入三羧酸循环，并偶联进行氧化磷酸化。
(一)葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸
同糖无氧氧化的第一阶段。
(二)丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA
丙酮酸在线粒体经过5步反应氧化脱羧生成乙酰CoA，此反应由丙酮酸脱氢酶复合体催化。丙酮酸氧化脱羧反应是不可逆的，反应脱下的氢最终由NAD+接受，生成NADH和H+。
(三)乙酰CoA经三羧酸循环及氧化磷酸化提供能量
三羧酸循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成6个碳原子的柠檬酸，然后柠檬酸经过一系列反应重新生成草酰乙酸，完成一轮循环。
经过一轮循环，发生2次脱羧反应，释放2分子CO2；发生1次底物水平磷酸化，生成1分子GTP(或ATP)；有4次脱氢反应，氢的接受体分别为NAD+或FAD，生成3分子NADH和H+和1分子FADH2，它们既是三羧酸循环中脱氢酶的辅因子，又是电子传递链的第一个环节。
电子传递链由一系列氧化还原体系组成，它们的功能是将H+或电子依次传递至氧，生成水。在H+或电子沿电子传递链传递过程中逐步释放能量，同时伴有ADP磷酸化生成ATP，即氧化与磷酸化反应是偶联在一起的。
二、三羧酸循环使乙酰CoA彻底氧化
三羧酸循环亦称柠檬酸循环，是线粒体内一系列酶促反应所构成的循环反应体系，由于其第一个中间产物是含有3个羧基的柠檬酸而得名。
(一)三羧酸循环由八步反应组成
乙酰CoA经三羧酸循环分解时，共经历8步反应，主要涉及4次脱氢、2次脱羧和1次底物水平磷酸化、3次限速步骤。
1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸
此为三羧酸循环的第一个限速步骤，由柠檬酸合酶催化，1分子乙酰CoA与1分子草酰乙酸缩合生成柠檬酸，缩合反应所需能量来自乙酰CoA的高能硫酯键。
2.柠檬酸经酶催化转变为异柠檬酸
3.异柠檬酸氧化脱羧转变为a-酮戊二酸
异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶催化下氧化脱羧产生CO2，脱下的氢由NAD+接受，生成NADH和H+，其余碳链骨架部分转变为a-酮戊二酸。这是三羧酸循环中的第一次氧化脱羧反应，也是第二个限速步骤，反应不可逆。
4.a-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA
a-酮戊二酸继续发生氧化脱羧产生CO2，脱下的氢由NAD+接受，生成NADH和H+。其余碳链骨架部分转变为琥珀酰CoA，它含有高能硫酯键。
催化此反应的酶是a-酮戊二酸脱氢酶复合体。此为三羧酸循环中的第二次氧化脱羧反应，也是第三个限速步骤，反应不可逆。
5.琥珀酰CoA水解生成琥珀酸
琥珀酰CoA含有高能硫酯键，它水解生成琥珀酸的同时，与核苷二磷酸的磷酸化偶联，生成高能磷酸键。这是三羧酸循环中唯一的底物水平磷酸化反应。
6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸
反应脱下的氢由FAD接受，生成FADH2。
7.延胡索酸加水生成苹果酸
8.苹果酸脱氢生成草酰乙酸
反应脱下的氢由NAD+接受，生成NADH和H+。
?三羧酸循环的上述八步反应过程其主要特点是：
①三羧酸循环中，从乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，反复地进行脱氢氧化，4次脱氢反应中的3次由NAD+接受生成3分子NADH和H+，1次由FAD接受生成1分子FADH2，这4分子还原当量将电子传给氧时，才能生成ATP。
②1分子乙酰CoA进入三羧酸循环后，中间产物三羧酸和二羧酸通过脱羧方式共生成2分子CO2，这是体内CO2的主要来源。
(二)三羧酸循环在三大营养物质代谢中占核心地位
1.三羧酸循环是三大营养物质分解产能的共同通路
糖、脂肪、氨基酸都是能源物质，它们在体内分解最终都将产生乙酰CoA，然后进入三羧酸循环彻底氧化。三羧酸循环中，只有一个底物水平磷酸化反应生成高能磷酸键，因此三羧酸循环本身并不是直接释放能量生成ATP的主要环节，而是通过4次脱氢反应提供足够的还原当量，以便进行后续的电子传递过程和氧化磷酸化反应生成大量ATP。
2.三羧酸循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽
三大营养物质通过三羧酸循环在一定程度上相互转变。例如，饱食时糖可以转变成脂肪，其中柠檬酸发挥重要枢纽作用。葡萄糖分解成丙酮酸后，进入线粒体内氧化脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA必须再转移到细胞质以合成脂肪酸。由于乙酰CoA不能通过线粒体内膜，于是它先与草酰乙酸缩合成柠檬酸，再通过载体转运至细胞质，在柠檬酸裂解酶作用下裂解释放出乙酰CoA和草酰乙酸，然后乙酰CoA可作为细胞质中脂肪酸合成及胆固醇合成的原料。
许多氨基酸的碳架是三羧酸循环的中间产物，可转变为葡萄糖。相反，糖也可通过三羧酸循环中的各中间产物接受氨基，从而合成非必需氨基酸。
三、糖的有氧氧化是糖分解供能的主要方式
三羧酸循环中4次脱氢反应产生的NADH和FADH2，通过电子传递链和氧化磷酸化生成大量ATP。
线粒体内，每分子NADH的氢传递给氧时，可生成2.5分子ATP；每分子FADH2的氢能生成1.5分子ATP。加上底物水平磷酸化生成的1分子ATP，1分子乙酰CoA经三羧酸循环彻底氧化，共生成10分子ATP。若从丙酮酸脱氢开始计算，共产生12.5分子ATP。
糖酵解中3-磷酸甘油醛在细胞质中脱氢产生的NADH，在氧供应充足时也要转运至线粒体内，经电子传递链和氧化磷酸化产生ATP。将NADH从细胞质运到线粒体的机制有两种，分别产生2.5分子或者1.5分子ATP。
综上，1mol葡萄糖彻底氧化生成CO2和H2O可净生成30或32molATP。
四、糖的有氧氧化主要受能量供需平衡调节
糖进行有氧氧化时，丙酮酸经三羧酸循环代谢的速率被两个阶段的关键酶所调节：一是调节丙酮酸脱氢酶复合体的活性，从而调控由丙酮酸生成乙酰CoA的速率；二是调节三羧酸循环中的3个关键酶活性，从而调控乙酰CoA彻底氧化的速率。
糖有氧氧化的调节是为了适应机体对能量的需要，为此，细胞内ATP/ADP或ATP/AMP比值同时调节糖的有氧氧化各阶段中诸多关键酶的活性。当细胞消耗ATP时，引起ADP和AMP浓度升高，别构激活磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶以及氧化磷酸化的相关酶，加速进行有氧氧化以补充ATP。反之，当细胞内ATP充足时，上述酶的活性降低，从而减弱有氧氧化以避免浪费。
五、糖氧化产能方式的选择有组织偏好
对于存在线粒体的细胞，利用葡萄糖分解产能时选择有氧氧化还是无氧氧化，主要取决于不同类型组织器官的代谢特点。
增殖活跃的组织(如肿瘤)即使在有氧时，葡萄糖也不被彻底氧化，而是被分解生成乳酸，此现象称为瓦伯格效应。瓦伯格效应使肿瘤细胞获得生存优势，其重要原因之一是无氧氧化可避免将葡萄糖全部分解成CO2，从而为肿瘤快速生长积累大量的生物合成原料。肿瘤的这一代谢特征已成为疾病诊治的新依据和突破点。
预览时标签不可点收录于话题#个上一篇下一篇