有机酸是一类带有羧基的低分子化合物，主要在线粒体的三羧酸循环中上产生，在环境胁迫下，植物体内有机酸的合成、积累、转运及分泌在渗透调节和离子平衡等适应环境调节方面起着重要作用。
另一方面，在碱性盐胁迫下有机酸可以作为植物体内pH值的调节剂，抵御外界高pH环境，维持细胞内正常pH值。张强等对草地早熟禾的研究表明，轻度的碱性盐胁迫降低了草地早熟禾根系中的草酸含量，提高了苹果酸和琥珀酸含量，同时也促进了根系向培养液中分泌草酸。
麻莹等的研究结果表明，随着碱性盐胁迫时间的延长，碱地肤体内草酸等7种有机酸均有所积累，有机酸的大量积累可能与碱性盐胁迫（高pH）密切相关，它们可能起到离子平衡和pH调节的双重作用。
本研究中，碱性盐胁迫导致两个甜菜品种叶片中酒石酸、苹果酸、乳酸、乙酸、柠檬酸和琥珀酸6种有机酸含量均显著提高，说明甜菜叶片可通过合成这几种有机酸来中和过多的阳离子，维持内环境的电荷平衡，同时避免碱性盐胁迫造成体内pH过高。
本试验中，两个品种根系酒石酸和琥珀酸含量均随碱浓度增加表现出先上升后下降的趋势，说明甜菜根系在低浓度碱处理下可以通过合成有机酸抵御培养环境中的高pH，而高浓度碱性盐处理超出了根系的承受能力，使根的代谢减弱，抑制了有机酸合成。
另外，从碱性盐处理后两个甜菜品种叶片和根系不同种类有机酸含量增减情况来看，酒石酸含量的上升幅度最大，说明酒石酸可能在甜菜响应pH胁迫方面起的作用更大。此外，根系分泌有机酸的结果表明，甜菜也可通过根系分泌有机酸参与根外pH的调节。
随着碱性盐胁迫的加重，两个品种的酒石酸、苹果酸和乙酸分泌量的大幅下降可能是由于碱性盐溶液抑制了根向外分泌有机酸的活力。本研究中，KWS叶片和根系中的苹果酸、乙酸、柠檬酸和琥珀酸含量在碱性盐胁迫较重时均明显高于Beta，而酒石酸和乳酸的含量明显低于Beta。
这说明在碱性盐胁迫下两个品种通过合成有机酸抵御pH伤害的侧重有所不同，这也反映了两个品种适应碱性盐胁迫的生理机制上的差异。植物体内的有机酸主要在三羧酸循环的过程中产生。
PEPC酶对三羧酸循环的运转起重要调节作用，可催化磷酸烯醇式丙酮酸与CO2反应生成草酰乙酸，然后再由草酰乙酸生成苹果酸，进而再去合成其他类型的有机酸。李庆余等发现，在樱桃番茄果实成熟过程中，全铵处理下果实中苹果酸含量与PEPC活性呈正相关。
本研究中，甜菜叶片和根系中PEPC酶活性随着碱性盐胁迫加剧，表现出先增后降的趋势，说明甜菜在碱性盐胁迫较轻时，可通过增强PEPC的活性推动三羧酸循环的进行，促进有机酸合成，当胁迫不断加重后，使得PEPC酶活力降低，三羧酸循环减弱，导致部分有机酸含量减少。
此外，在碱性盐胁迫不断加重后，KWS叶片和根系中PEPC酶活性明显大于Beta，这说明在碱性盐胁迫下，KWS可维持相对较强的三羧酸循环活力，合成有机酸。
本试验中的相关性分析结果显示，叶片和根系中的PEPC活性均与酒石酸含量表现出了显著的正相关，这可能说明碱性盐胁迫下甜菜的6种有机酸中，PEPC对酒石酸的合成促进作用最大。转录组分析是基于对生物体内基因表达情况的整体性研究。
与传统的生物学研究手段相比，转录组分析在探究生物体分子调控网络方面有着独特的优势。转录组研究是基因功能及结构研究的基础和出发点，了解转录组是解读基因组功能元件和揭示细胞及组织中分子组成所必需的，并且对理解机体发育和基因功能具有重要作用。
转录组测序可以对所有的转录产物进行分类；确定基因的转录结构，剪接模式和其他转录后修饰；并量化各转录本在发育过程中和不同条件下表达水平的变化。另外，通过RNA测序进行充分的转录组分析有助于阐明盐碱胁迫响应相关基因的表达和植物对盐碱胁迫的耐性机制。
植物对盐碱胁迫的响应涉及一系列基因表达水平的变化，这些差异表达基因构成了一个复杂的调控网络。甜菜作为一种世界上广泛种植的盐生植物，对盐碱胁迫具有较强的抗性。然而，目前关于甜菜响应碱性盐胁迫伤害的研究未见报道。
理解甜菜响应碱性盐胁迫的调控网络将有利于开发新的方法来提高藜科以及其它植物对碱性盐胁迫的耐性。在本研究中，我们利用最新的Hiseq-PE测序平台在碱性盐胁迫下，对耐盐碱品种KWS进行转录组测序，平均数据量可达12.0Gb，保证了数据分析的准确性。土壤盐碱化是一种典型的非生物胁迫。
在受到高浓度盐碱侵袭时，植物体会调动自身防御网络用于抵御胁迫。植物防御网络是由数以千计的基因在多层面上形成的复杂的调控网络，涉及能量代谢、抗氧化、离子转运、信号传导、渗透压平衡等诸多方面。GO富集分析可以用来对差异表达基因可能存在的功能进行注释并进行分类。
在本研究中，对转录组数据的GO分析结果表明，碱性盐胁迫处理后的差异表达基因主要与氧化还原和脂质代谢有关。
例如，D-3-磷酸甘油酸脱氢酶1基因LOC、亚油酸盐13S-脂氧合酶2-1基因LOC和2-氧异戊酸脱氢酶α亚基1基因LOC在短时间碱处理后显著上调，而谷氨酰-tRNA还原酶1基因LOC在短时间和长时间的碱处理后均显著下调。
另外，在脂质代谢途径中，脂肪酸过氧化氢裂合酶LOC和ω-6脂肪酸去饱和酶LOC等基因的表达水平在碱性盐胁迫下发生了显著的变化。这些结果表明，氧化还原和脂质代谢在甜菜对碱性盐胁迫的耐性中起着重要的作用。本研究还采用KEGG富集分析鉴定了个响应碱性盐胁迫的差异表达基因的相关通路。
碳代谢是植物最重要的一种代谢过程。碳代谢为植物的生长发育及逆境响应等生命活动提供了物质能量基础。本试验中，一些差异表达基因富集在“光合有机体的碳固定”通路中，进一步证明了碱性盐胁迫对植物光合碳同化的抑制。
另外，部分差异表达基因也富集在“乙醛酸和二羧酸代谢”通路中，表明次生代谢可能也参与了甜菜对碱性盐胁迫的适应。碱性盐胁迫可激发植物的激素信号转导通路，诱导激素合成相关基因的表达。
乙烯利通过与其它激素的互作，参与植物对逆境胁迫的响应。在本试验的转录组测序结果中，乙烯利非敏感蛋白2基因LOC的表达水平在短时间碱处理下显著上调，表明乙烯利作为植物激素信号转导的一个重要元件，参与了甜菜对碱性盐胁迫的响应。
越来越多的证据表明，维持植株体内较高的K+/Na+比对于适应盐碱胁迫至关重要。本研究中，金属耐性蛋白11基因LOC的表达水平在长时间碱性盐处理下上调2倍以上。这表明碱性盐胁迫激发了甜菜金属离子耐受相关基因的表达。
近年的研究证明，可变剪切事件是多种植物普遍存在的一种重要的调节机制。可变剪切通常可以导致动植物体内多种蛋白质的产生，进而提高生物多样性。值得注意的是，特定的可变剪切转录本产生的蛋白质也和植物对盐碱胁迫的适应性有关。
本试验中，在短时间和长时间的碱性盐处理下分别有8和16个差异表达基因发生了可变剪切事件。差异表达基因可变剪切的发生可能是甜菜对碱性盐胁迫的一种适应方式。本研究中，碱性盐胁迫后差异表达基因发生的可变剪切类型主要是可变3′端剪切位点（A3SS）和跳跃外显子（SE）。
例如，碱性盐胁迫下，LOC、LOC和LOC发生了A3SS，LOC和LOC发生了SE。这些结果说明，A3SS和SE可能在甜菜适应碱性盐胁迫的过程中起着重要的作用。植物通过运行一系列的响应机制来缓解非生物胁迫带来的损伤。
许多编码蛋白质的基因，如DREB1A/CBF3、SOS1等，在植物响应多种非生物胁迫的过程中，起着重要的调节作用。Liu和Zhu认为，lncRNA可有效增强植物对非生物胁迫的耐性。因而，胁迫响应lncRNA的鉴定、功能表征和调控网络构建可加深对植物适应环境的理解，深化植物抗逆理论。
近年来，多种植物响应逆境胁迫的lncRNA被鉴定了出来。Wang等鉴定出了模式豆科植物蒺藜苜蓿个lncRNA，在叶片和根系中分别有和个lncRNA响应缺磷胁迫。本研究首次采用高通量链特异性文库测序技术对甜菜响应碱性盐胁迫的lncRNA进行了系统鉴定、表征和分析，可丰富植物耐盐碱的分子机理。